以實驗證明天擇說

下面文章節錄自《科學人電子雜誌第84期/2009年2月號》 (達爾文200歲 紀念特輯)

以實驗證明天擇說
生物學家使用最精密遺傳工具，發現天擇對基因演化的影響，可能比之前絕大多數演化學家所想的深遠。

撰文╱奧爾（H. Allen Orr）；翻譯／陳儀蓁

重點提要
●達爾文的理論，也就是提高生存機會的遺傳特徵受到天擇而推動演化，是經歷許多理論競爭後，才在今日生物學中得到認可。
●沒有正面或負面影響的隨機遺傳突變，曾被視為分子層次改變的主要推手，但是最近的實驗顯示，由天擇所推動的有利遺傳突變，其實並不少見。
●植物遺傳學的研究顯示，單一基因的改變，有時候對物種間的適應差異有很大的影響。

有些觀念在科學發展的歷程中較晚才發現，是因為微妙、複雜或是艱難，但是天擇說並非如此。跟其他革命性的科學思想比起來，天擇說的發現是比較晚近的事，達爾文和華萊士在1858年寫下天擇說，達爾文的《物種起源》在1859年才問世，但天擇說的觀念其實相當簡單。在特定的情況下，有些個體適應得比其他個體要好，這些個體產下較多的子代，隨著時間過去而變得比較常見。環境「選擇」這些在現有條件下適應得最好的個體，如果環境條件改變，那些擁有最適合新環境特徵的個體，就會取得優勢。達爾文主義之所以具革命性，並不是因為提出晦澀難解的生物學說，而是指出自然界背後的邏輯其實意外的簡單。

天擇說儘管簡明易懂，仍經歷了漫長且曲折的歷史。達爾文對於物種演化的主張很快就為生物學家接受，但是他的另一個主張，也就是天擇推動大部份的演化，則不然。確實，直到20世紀後期，科學家才接受天擇是主要演化驅力的說法。
天擇說的地位現在十分穩固，而這也反應了過去幾十年來詳細的實證研究。但是天擇的研究絕對還未完成，不過由於新的實驗技術的出現，加上構成天擇的遺傳機制現在是嚴謹的實證研究主題，跟20年前比起來，天擇的研究今天在生物學中更活躍。近來針對天擇的實驗工作，主要集中在三個目標：確定天擇有多普遍，辨識由天擇引發的適應背後的遺傳改變，以及評估天擇在演化生物學的關鍵問題，也就是在物種起源中究竟扮演了多重的角色。

天擇的基本：變異與篩選
了解天擇推動演化最好的方式，就是考慮生命週期特別短、可以觀察許多世代的生物。有些細菌每半小時就可以繁殖一次，所以想像由兩種基因型組成的細菌菌落，一開始A、B兩種基因型的細菌數目相同。再假設，這兩種細菌都各自繁衍後代，即A型細菌只繁殖A細菌，B細菌只繁殖B型細菌，現在假設環境突然改變了，出現一種抗生素，A型細菌有抵抗能力，但是B型細菌沒有。在新環境中，A型細菌的適應力比B型細菌強，它們能存活下來，繁殖比B型細菌更多的個體。結果就是A型細菌的子代比B型細菌多。

「適應力」（fitness）在演化生物學中是解釋以下概念的術語：在特定環境中存活或繁殖的可能性。天擇在無數事件脈絡中重複作用的結果，呈現於我們今天所見到的大自然中以精巧方式適應各自環境的動物、植物（和細菌）。

演化遺傳學家可以在上面的論述中導出更豐富的生物學細節。舉例來說，我們知道不同的基因型來自DNA的突變，而核酸序列（由字母A、T、C、G串連組成）中的隨機改變，又組成了基因組的「語言」。我們也清楚了解，DNA其中一種字母變成另一種字母這類常見的突變出現的速率，在每一世代、每一配子的每一核酸上發生的機會大約是10億分之一。最重要的是，我們多少了解突變對生物適應力的影響。絕大多數核酸的隨機突變是有害的，也就是說，這些突變降低生物的適應力，只有一小部份是有利的，能夠提高適應力。其他形式的突變大部份也是一樣。就像電腦程式碼中打字錯誤會引發問題，在精密校準的系統中，隨機的改變更有可能干擾正常的運作，而非改善。

適應性演化因此分為兩個步驟，天擇和突變會精準的分工，每一世代，突變都會為族群帶來新的遺傳變異，天擇則負責篩選這些變異。嚴苛的環境會降低族群中「壞的」（相對而言不適應）突變的數目，並提高「好的」（相對而言適應）突變的數目。值得一提的是，一個族群可以同時儲存許多遺傳變異，而這些變異在環境改變時可以協助族群度過。幫助A型細菌抵抗抗生素的基因，也許在一開始沒有抗生素的環境中一無是處或甚至稍微有害，但是這個基因的存在讓A型細菌面臨環境改變時得以存活。

族群遺傳學家也以數學的方式描述天擇，並且提出看法。例如遺傳學家指出，一個基因型在族群中的適應力越強，所佔比率增加得也越快。的確，我們可以計算出這類比率增加的速度。族群遺傳學家也發現一件驚人的事實，即天擇有超乎尋常的銳利「眼睛」，可以看出不同基因型適應力間極微小的差異。就算在有百萬個體的族群中，天擇也可以揪出那百萬分之一的不同。

天擇說一項值得注意的特性，在於它似乎在生物實體任一層次（基因到物種）都有效。自達爾文以降的生物學家，當然仔細推敲過個體間的適應差異，但是原則上天擇可以解釋任何單位之間的生存或繁殖差異。譬如說，你可能推論地理分佈範圍廣闊的物種（以物種為單位）存活的時間，比地理分佈範圍狹隘的物種要久。畢竟，分佈範圍廣的物種可以容忍幾個地方族群的滅絕，局限在某些地區的物種就不能。順著天擇說的邏輯，隨著時間推展，分佈範圍廣的物種數目應該會增加。

雖然這項論述聽起來十分合理，而且演化學家的確懷疑更高層次的選擇會不時發生（見第46頁〈群體有什麼好處？〉），大多數的生物學家仍同意天擇通常發生在個體或基因的層次，原因之一是個體的壽命比物種的壽命短，因此天擇對個體的篩選往往蓋過對物種的篩選。