Q: 老師, 我有個問題想請教您（應該在考試前就該問了....）。關於鳥類起源的...我在維基百科看到始祖鳥資料，他被分在鳥綱中的始祖鳥目始祖鳥科始祖鳥屬(Archaeopteryx)，可是始祖鳥不是還保有多種爬蟲類特徵，和少數的鳥類特徵，且解剖學上他也較接近爬蟲類，為何他被歸類為鳥綱？明明他還缺少很多的鳥類特徵...我對他的分類抱持懷疑的態度.A: 這個疑問經常被提出來, 在我完整回答這個疑問之前, 我要同學先思考一下幾個議題:
- 所謂的爬蟲類(reptilia)是一個單系群嗎? [同學答]不是。單系群為一共祖與其所有後代。現今所認為的爬蟲綱不包括哺乳綱與鳥綱，故視為並系群（併入鳥類則為單系群）。[老師補充]其實Reptilia一詞在過去的確僅包含鱷, 龜鱉, 有鱗類, 鱷蜥(喙頭類)與廣義的恐龍, 而因為更多的證據被發現並使用現代方法檢驗後發現Reptilia並不是一個單系群, 但若把鳥類包含進來的話, 那麼Reptilia仍然可被視為一個單系群.
- 如果爬蟲類其實並非單系群, 而鳥類如果被認為是演化自爬行類動物(廣義的恐龍), 那麼與鳥類最近的爬行類動物是什麼? [同學答]恐龍主要分為兩種，蜥臀目和鳥臀目。鳥類遠祖：蜥臀目(Saurischia)－獸腳亞目(Theropoda)－手盜龍類(Maniraptora)－近鳥類(Paraves)［包括鳥綱(Aves)與恐爪龍下目(Deinonychosauria)］，其中恐爪龍下目有馳龍科(Dromaeosauridae)與傷齒龍科(Troodontidae)。依據這樣的關係來看，最接近鳥類的爬蟲類應該就是馳龍科（恐爪龍、迅猛龍、猶他盜龍）與傷齒龍科（傷齒龍、蜥鳥龍）的生物了。[老師補充]所謂的恐龍其實不只有蜥臀類與鳥臀類(現在應該要提升為"綱")兩類, 還有蛇頸龍, 魚龍與翼龍, 這也就是說傳統定義的恐龍也不是單系群, 只是一群已絕滅的爬蟲類的總稱. Wikipedia上有很多資訊其實有一些互斥. 例如Wikipedia(英文版)上的Dinosaur被當成一個單系群, 但是另外的詞條說明所謂的恐龍的親緣關係研究已經證實其並非單系群了.
- 所謂的"鳥"(Aves)的定義是否會因為新化石的發現而有所調整? 也就是說因為新化石的發現使得過去認為只有今鳥或(今鳥+始祖鳥)所共有的衍徵被新化石生物所分享? [同學答]沒有找到直接的資料。但我覺得，羽毛可能就是被分享的共衍徵之一。有羽毛恐龍的化石出土後，羽毛就不再只專為鳥類所有。[老師補充]這邊要回到一個問題, 什麼是鳥類? 我們在談的鳥是指初鳥(Avialae)(含始祖鳥至今鳥的類群)? 近鳥(Paraves)(含恐爪龍+初鳥的類群)? 或只是今鳥? 鳥類的synapomorphy是什麼? 有羽的"獸腳類恐龍"(Therapoda)可不可以被包含在初鳥類(Avialae)中? 如果我們談的"鳥"是指始祖鳥+鳥, 那麼羽毛便不是這個類群的synapomorphy, 因為其它更早出現的獸腳類已經具備羽毛了. 雖然新的帶羽恐龍化石一直被發現, 但是演化學者僅創造出初鳥或近鳥這些名詞, 但並沒有直接把"鳥"的定義延伸去包含那些帶羽恐龍.
- 羽毛在爬行類--鳥類的演化路程中是否只出現過一次? 羽毛的定義是什麼? [同學答]獸腳亞目中的許多後代都有各自衍生出羽毛的構造，所以羽毛並非單一起源。羽毛同源於爬蟲類的鱗片，為鳥類特有的構造（因為這點使部分學者認為有羽毛恐龍應歸類為鳥綱），是表皮的角質化衍生物。有學者提出了羽毛形成的步驟：1. 表皮形成中空突起。2. 形成鬆散的羽小支但不帶鈎。3. 羽毛成為平整的芭蕉扇狀，羽小枝間帶小鉤，但羽小枝仍未相編織。有兩種可能的方向。第一可能是，從第二階段發展出芭蕉扇狀羽毛，但羽小枝之間不帶小鉤，羽小枝在中央形成一羽干。第二種可能則是，羽毛仍呈鬆散羽小枝狀，但羽小枝間已出現小鉤。4. 羽小枝互相編織。內外羽片大小相當。5. 羽毛呈不對稱狀，外羽片小，內羽片大。[老師補充]其實到目前為止羽毛的出現算是只出現一次, 出現於近鳥+恐爪龍的共同祖先.
- 飛行在爬行類至鳥類的演化歷程中是否也只出現過一次呢? 是否具有羽毛與是否具備滑翔(gliding)或飛行(flying)能力是否具有必然的關聯? [同學答]一些恐龍如小盜龍、始祖鳥等的"羽毛恐龍"，前後肢皆具有飛羽，引發了鳥類是否經過四翼飛行階段的討論。Chatterjee和Templin兩位宣稱從形態學和種系發生學上來看身體構造， 不同的有羽毛恐龍、始祖鳥、某些現代鳥類（如猛禽）、足羽龍等，都擁有獨特的長足部羽毛，這顯示鳥類的飛行是在某個點從四翼模式轉移到前翼模式，所有現代鳥類可能是從四翼飛行的祖先演化而來，或從有獨特長足部羽毛的祖先演化而來。另外，最初羽毛的出現並非是為了飛行，而是具有保溫、體溫調節的功能。[老師補充]飛上天空的確可能有很多的演進歷程, 不過如果我們認為所謂的鳥是始祖鳥+今鳥, 那麼"飛行"(而非滑行)的確只演化一次, 而且是一個關鍵的演化形質(key innovation).
- 許多教科書上所說的所有被拿來定義"鳥"的特徵(也就是所謂的鳥的共有衍徵), 如羽毛, 無膀胱, 尾綜骨退化, 口內無角質齒等等, 倒底是指"今鳥"還是(今鳥+始祖鳥)或其它"帶羽恐龍"? [同學答]這些為僅為今鳥亞綱的共衍徵。而在鳥綱下三個亞綱中的另外兩個：蜥鳥亞綱［始祖鳥目、孔子鳥目］與反鳥亞綱［始反鳥目、華夏鳥目、長翼鳥目］，都還保存著某些的爬蟲類特徵。[老師補充]這個回答有一點點邏輯問題. 這些特徵的確只是今鳥的特徵, 而不是所有鳥類的共同衍徵, 而羽毛更只是一個共同祖徵. 但是所謂"保存著某些爬蟲類特徵"這句話有邏輯語病. 鳥類既然已經是Reptilia的成員了, 當然就應該有Reptilia的特徵啊? 應該說的是, 反鳥(Enantiornithes)等相對於今鳥較早分化出來的鳥綱成員仍舊具有Reptilia的共有祖徵, 而喙內無齒這類的特徵則是今鳥的共同衍徵.
